2m高挡墙设计图:生物固氮 的主要内容

生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。
　　氮素在自然界中有多种存在形式，其中，数量最多的是大气中的氮气，总量约3.9×10^15 t。除了少数原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前，陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×10^10～1.4×10^10 t。这部分氮素的数量尽管不算多，但是能够迅速地再循环，从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为3.0×10^11 t，这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.0×10^11 t，这部分氮素可以被海洋生物循环利用。

（1）生物固氮的概念

生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。

固氮微生物主要是指具有固氮功能的细菌，还包括有固氮功能的蓝藻和放线菌。

（2）固氮微生物的类型

固氮生物都属于个体微小的原核生物，所以，固氮生物又叫做固氮微生物。根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系，可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类。

自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子态氮，对植物没有依存关系。常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻（异形胞内含有固氮酶，可以进行生物固氮）。

共生固氮微生物只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。共生固氮微生物可以分为两类：一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌；另一类是与红萍（又叫做满江红）等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。

有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固氮。

（3）生物固氮的过程(见图)

（4）氮循环简介

氮素在自然界中有多种存在形式，其中，数量最多的是大气中的氮气，总量约3.9×1015 t。除了少数原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前，陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×1010～1.4×1010 t。这部分氮素的数量尽管不算多，但是能够迅速地再循环，从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为3.0×1011 t，这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.0×1011 t，这部分氮素可以被海洋生物循环利用。

构成氮循环的主要环节是：生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。

植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下，土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐，这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮，都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程叫做反硝化作用。

大气中的分子态氮被还原成氨，这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用，大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮（用高温、高压和化学催化的方法，将氮转化成氨）和高能固氮（如闪电等高空瞬间放电所产生的高能，可以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨和硝酸，氨和硝酸则由雨水带到地面）。据科学家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，可见，生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。

生物固氮系统

具有生物固氮能力的仅限于原核生物，即细菌和蓝绿藻。有些固氮微生物，如蓝绿藻自生于陆地或水域生态系统中，其他则群生于寄生植物的根际，其中对高等植物最为重要的有与豆科植物或结瘤的非豆科植物共生的固氮微生物。在陆地生态系统中主要有三种固氮体系，即共生固氮、联合固氮和自生固氮体系。三种固氮体系中，能源和固氮能力都存在明显差异。共生体系由于固氮微生物直接从寄主植物获得碳水化合物作为固氮能源，其固氮能力最强。豆科(Leguminosae)植物近2000个种中约有15%具有共生固氮系统，其中近300种豆科植物中有90%与根瘤菌共生形成根瘤。如大豆、蚕豆、三叶草、苜蓿与根瘤菌的共生，是农业中最重要的共生体系。在森林和林地中有8个科23个属的植物与固氮微生物形成共生体系。如赤杨属(Alnus)和蓟木属(Ceanothus)与放线菌之间形成结瘤共生体系。这些非豆科植物是缺氮土壤的先锋植物。

豆科植物根上的根瘤是由于根瘤菌侵入根部后形成的，根瘤是固氮的场所。根瘤菌侵入寄主的过程很复杂。在根瘤菌入侵寄主根毛或表皮细胞之前，土壤中的根瘤菌是一种不能运动的小球菌(图5-19)。由于植物根分泌物(氨基酸、维生素)的影响，这些小球菌产生鞭毛，具有移动侵入寄主的能力。根瘤菌在根表面分泌某种未知物质(分子)使根毛弯曲。这种物质的分泌受到根释放成分(如类黄酮)的促进。此后，根瘤菌分泌酶溶解根毛细胞壁，根瘤菌随即由此处侵入根毛，根毛形成侵染丝(infectionthread)。根瘤菌在侵染丝中大量繁殖随侵染丝进入皮层。根瘤菌被释放到皮层细胞质中，刺激细胞的分裂和生长形成根瘤(root nodule)(图5-19)。根瘤中大部分为含有根瘤菌的四倍体细胞，只有少部分为未被侵染的二倍体细胞。成熟根瘤中的根瘤菌失去鞭毛而成为不能移动的类菌体(bacteriod)，一个典型的根瘤细胞中通常含有数千个类菌体，这些类菌体在细胞内聚成一个个小群体，每个小群体有数个类菌体组成(大豆根瘤中为4～6个)。每群体外面有一层膜包着，此膜称为类菌体外周膜(peribacteroid membrane)，在此膜与类菌体之间的空间称为类菌体外周空间(peribacteriodspace)。在类菌体外周膜以外的细胞质中存在着豆血红蛋白(leghemoglobin)。此蛋白含有红色的血红素基团(hemegroup)。据认为豆血红蛋白的作用是为类菌体在严格控制的条件下供应氧。因为类菌体的呼吸作用需要氧，但过多的氧则会抑制催化氮素固定的固氮酶的活性。

微生物利用自己独特的固氮酶系统．将从光合作用产物或其他碳水化合物得到的电子和能量传递给氮，使其还原成氨生物固氮.主要包括自生固氮和共生固氮两大类
具有生物固氮能力的仅限于原核生物，即细菌和蓝绿藻。有些固氮微生物，如蓝绿藻自生于陆地或水域生态系统中，其他则群生于寄生植物的根际，其中对高等植物最为重要的有与豆科植物或结瘤的非豆科植物共生的固氮微生物。在陆地生态系统中主要有三种固氮体系，即共生固氮、联合固氮和自生固氮体系。三种固氮体系中，能源和固氮能力都存在明显差异。共生体系由于固氮微生物直接从寄主植物获得碳水化合物作为固氮能源，其固氮能力最强。豆科(Leguminosae)植物近2000个种中约有15%具有共生固氮系统，其中近300种豆科植物中有90%与根瘤菌共生形成根瘤。如大豆、蚕豆、三叶草、苜蓿与根瘤菌的共生，是农业中最重要的共生体系。在森林和林地中有8个科23个属的植物与固氮微生物形成共生体系。如赤杨属(Alnus)和蓟木属(Ceanothus)与放线菌之间形成结瘤共生体系。这些非豆科植物是缺氮土壤的先锋植物。

豆科植物根上的根瘤是由于根瘤菌侵入根部后形成的，根瘤是固氮的场所。根瘤菌侵入寄主的过程很复杂。在根瘤菌入侵寄主根毛或表皮细胞之前，土壤中的根瘤菌是一种不能运动的小球菌(图5-19)。由于植物根分泌物(氨基酸、维生素)的影响，这些小球菌产生鞭毛，具有移动侵入寄主的能力。根瘤菌在根表面分泌某种未知物质(分子)使根毛弯曲。这种物质的分泌受到根释放成分(如类黄酮)的促进。此后，根瘤菌分泌酶溶解根毛细胞壁，根瘤菌随即由此处侵入根毛，根毛形成侵染丝(infectionthread)。根瘤菌在侵染丝中大量繁殖随侵染丝进入皮层。根瘤菌被释放到皮层细胞质中，刺激细胞的分裂和生长形成根瘤(root nodule)(图5-19)。根瘤中大部分为含有根瘤菌的四倍体细胞，只有少部分为未被侵染的二倍体细胞。成熟根瘤中的根瘤菌失去鞭毛而成为不能移动的类菌体(bacteriod)，一个典型的根瘤细胞中通常含有数千个类菌体，这些类菌体在细胞内聚成一个个小群体，每个小群体有数个类菌体组成(大豆根瘤中为4～6个)。每群体外面有一层膜包着，此膜称为类菌体外周膜(peribacteroid membrane)，在此膜与类菌体之间的空间称为类菌体外周空间(peribacteriodspace)。在类菌体外周膜以外的细胞质中存在着豆血红蛋白(leghemoglobin)。此蛋白含有红色的血红素基团(hemegroup)。据认为豆血红蛋白的作用是为类菌体在严格控制的条件下供应氧。因为类菌体的呼吸作用需要氧，但过多的氧则会抑制催化氮素固定的固氮酶的活性。

它的主要内容就是生物固氮菌的固氮作用，固氮菌分为共生固氮菌和自生固氮菌。共生固氮菌主要指根瘤菌，自生固氮菌主要有圆褐固氮菌。它们体内都有固氮基因，能固定大气中的氮。